Таксономічна структура рослинних угруповань лучної екосистеми с. Білівці

Екосистемі притаманне розмаїття в двох площинах – як множини і як системи. Розмаїття екосистеми як сукупності найбільш вочевидь можна відобразити за допомогою ряду відомих індексів розмаїття (Шеннона, Сімпсона, Бергера – Паркера і т. ін.). Це розмаїття має два аспекти: воно залежить від кількості елементів і вирівняності їхньої чисельності. Співвідношення цих аспектів становить предмет розбіжностей між багатьма індексами видового розмаїття.

Множина певним чином відбиває властивості цілого як системи. Але це відбиття не є повним та конкретним, тому що властивість конкретності повною мірою притаманна лише системі.

Тому індекси розмаїття, які щодо екологічних систем частіше називаються індексами видового розмаїття, є неповним відбиттям загальної властивості екосистеми, як екологічне розмаїття, тобто розмаїття екологічного утворення як системи.

Останнім часом набув популярності мультіфрактальний підхід для описання розмаїття, який дозволяє комплексно відобразити інформацію, що несе цілий ряд індексів розмаїття. Теорія нейтрального розмаїття дозволяє одержати додаткову інформацію з даних про розподіл чисельності видів. Однак сама концепція нейтрального розмаїття залишається дискусійною, а кількість фактичних даних, що підтверджують концепцію, ще недостатня.

Індекси видового розмаїття не враховують факт різного рівню відмінності або подібності між особинами (видами) угруповань живих організмів. Всі вони вважаються рівною мірою різними або подібними між собою. Облік цих розбіжностей дозволяє знайти міру екологічного розмаїття угруповань.

Відносини розбіжності/подібності між екземплярами (видами) угруповання можуть бути встановлені різними способами. Залежно від обраного способу можна одержати таксономічний, філогенетичний, морфологічний, біохімічний та інші аспекти розмаїття. Вибір екологічних критеріїв для визначення відносин подібності/розбіжності дозволяє одержати екологічний аспект розмаїття, або екологічного розмаїття угруповання. Різні способи структурування угруповань можуть надавати спряжені результати, у той час як один аспект розмаїття може виступати як деяка оцінка (індикатор) іншого аспекту. Наприклад, морфологічне розмаїття угруповань може мати екологічну складову і, таким чином, може виступати як оцінка екологічного розмаїття. Може існувати зв'язок між таксономічним розмаїттям та екологічним розмаїттям.

Цей зв'язок тим більший, чим більш однорідними в екологічному відношенні є певні таксономічні групи. Так, усі павуки в трофічному відношенні є хижаками, усі дощові черв’яки є мешканцями ґрунту, а всі риби є мешканцями водного середовища. Такий зв'язок надає можливість непрямої оцінки екологічного розмаїття через розмаїття таксономічне, морфологічне або біохімічне. Але така можливість не знімає необхідності прямої оцінки екологічного розмаїття угруповань.

Екологічне розмаїття може бути кількісно оцінено на основі принципів екоморфічного аналізу Акімова-Бельгарда. Екологічні угруповання та екологічне розмаїття мають ієрархічну організацію. Екоморфічна матриця дозволяє відобразити ієрархічний характер організації угруповань.

Для розуміння сутності екологічних процесів необхідне розглядання угруповання на різних рівнях (на зональному, ландшафтному, на рівні біогеоценозу, парцели або консорції).

Спектри екоморф дають можливість провести діагностику істотних властивостей біогеоценозів, таких як режим зволоження (гігротоп) і рівень мінералізації ґрунтового розчину (трофотоп).

Характеристика угруповань за структурою екоморф, індексами видового різноманіття, функціональними властивостями, індексами екологічного та таксономічного різноманіття в часовому та просторовому аспектах становить екоморфічну матрицю. Екоморфічна матриця дозволяє надати повну та об'ємну характеристику угруповань живих організмів як системи. Тому вона дозволяє встановити зв'язок між екологічним розмаїттям та функціональними властивостями угруповань, а також його стійкістю.

Просторова, структурна та функціональна організація угруповань живих організмів є способом підвищення його стійкості. Таким чином, екологічне розмаїття як основа організації угруповань має безпосередній зв'язок з його стійкістю. Матриця як спосіб подання екологічної інформації дозволяє застосовувати інструменти математичного аналізу даних.

Багатовимірний факторний аналіз екоморфічної матриці встановив структуру взаємозв'язків між характеристиками угруповань. Ця структура має ієрархічний характер. Можна виділити три групи ознак, які знаходяться на найбільшому ієрархічному рівні. Ці групи можна ідентифікувати як вирівняність розподілу видів в угрупованні, функціональна активність угруповання та його організаційна структура. Виділяються сім груп ознак нижчого ієрархічного рівня. Взаємозв'язок між групами ознак різних ієрархічних рівнів дозволяє змістовно визначити сенс відповідних ознак угруповань, таких як функціональна активність та організаційна структура.

Таким чином, методологія екоморфічних матриць дозволяє встановити сенс та змістовно інтерпретувати досить загальні емерджентні властивості екологічних угруповань. Так, з вирівняністю взаємозалежними є характеристики таксономічного та екологічного розмаїття (ентропія таксономічних відстаней, таксономічна ентропія, приріст інформації за рахунок обліку таксономічних зв'язків, середнє таксономічних розбіжностей та його варіація та т. д.), деякі мультіфрактальні властивості розподілу та функціональні властивості угруповань (топічна структура). Функціональна активність угруповань має зв'язок з таксономічною та екологічною структурою угруповань, але ортогональна (незалежна) від видового розмаїття. Функціональні властивості угруповань пов'язані з таксономічною організацією угруповань, асиметрією таксономічної розбіжності, середнім таксономічних розбіжностей, екологічною ентропією Шеннона, спільною екологічною ентропією. Організаційна структура угруповань екологічно обумовлена. В основі мінливості індексів видового розмаїття (Шеннона, Сімпсона, Бергера-Паркера, оцінки видового багатства Чао і т. ін.) знаходяться дві статистично незалежні причини: видове багатство та організаційне розмаїття угруповань. Для характеристик видового розмаїття ґрунтової мезофауни степового Придніпров'я можна стверджувати, що їх інформаційна цінність мала, тому що вони залежать від двох ортогональних (незалежних) причин. Тому зовсім не відомо, від мінливості якої з цих причин у конкретному випадку залежить значення відповідного індексу. Організаційна структура угруповань тісно пов'язана з його функціональними властивостями (екологічна ємність місцеперебування, структура гігроморф і трофоценоморф).

Конструкція екоморфічної матриці може змінюватися залежно від цілей дослідження та