Життєві форми рослин як наслідок спряженої еволюції популяцій різних видів у єдиній екосистемі

в)рослини розеткові, зимуюча форма яких майже не відрізняється від літньої. Наприклад, у таких розеткових рослин, як подорожник великий, кульбаба лікарська більша частина листків добре перезимовує.

4.Криптофіти–рослини, надземні органи яких на несприятливий період вегетації відмирають, а їхні бруньки відновлення та верхівки видозмінених пагонів розташовані під землею (у геофітів) або на дні водойм (у гідрофітів) чи в іншому субстраті. Ця група має три підгрупи:

а)геофіти–рослини, у яких зимуючі бруньки містяться на підземних органах: цибулинах (тюльпан (стеблових бульбах (цикламен), кореневищах (купина) тощо;

б)гелофіти–прибережні рослини та рослини боліт, у яких зимуючі бруньки локалізовані нижче дна водойми (стрілолист, сусак зонтичний) ;

в)гідрофіти–водні рослини з плаваючими або зануреними листками, бруньки яких зимують на дні водойми на багаторічних кореневищах (латаття біле) або у вигляді спеціалізованих бруньок–туріонів (ряска мала), які восени опускаються на дно і спливають весною. Завдяки постійній температурі в придонному шарі води бруньки гідрофітів зимують навіть у найзахищенішому середовищі, ніж бруньки геофітів.

5.Терофіти–це однорічні рослини, які переносять сухий або холодний період у вигляді насіння або спор і мають морфофізіологічні пристосування для протидії несприятливим факторам. Найважливіша риса цієї життєвої форми–здатність за досить короткий термін (наприклад, вероніка весняна, багато ефемерів–декілька тижнів) проходити річний цикл розвитку від насінини до насінини. Цікавою є група терофітів, здатних упродовж одного вегетаційного сезону без періоду спокою давати дві-три генерації підряд завдяки проростанню щойно дозрілого насіння (наприклад, грицики, мокриця).

Система життєвих форм Раункієра не є універсальною. Так, у тропічній зоні або для спорових видів типізація життєвих форм рослин має базуватися на інших ознаках.

Досить близько до класифікації Раункієра є еколого-морфологічна класифікація життєвих форм, які виділяють за формами росту та тривалістю життя вегетативних органів. За цією класифікацією розрізняють: деревні (дерева, чагарники, чагарнички) ; трав’янисті (багаторічні, дворічні й однорічні трави) ; напівдеревні (напівчагарники, напівчагарники) рослини.

Кожну з цих груп можна ще поділити за напрямком і характером росту пагонів (прямостоячі, сланкі, повзучі, дерева, чагарники, трави; деревні та трав’янисті ліани), за характером підземних органів каудексові, цибулинні, кореневищні, бульбові), характером живлення (автотрофні, симбіотрофні, паразити, напівпаразити, комахоїдні).

Деревні рослини мають багаторічні скелетні пагони, де розміщені бруньки відновлення. У типових дерев упродовж життя є один стовбур, що як і все дерево в цілому, живе десятки, а інколи тисячі років. Сплячі бруньки дають нові стебла у разі загибелі головного стебла (стовбура). Основна форма дерева – прямостійна (рис. 8. 2). Однак є дерева із сланким стовбуром (кедровий сланик), а також із лазячими або виткими стовбурами – деревоподібні ліани.

Такої форми дерева набувають за несприятливих для них умов–на верхній межі лісу, в горах, де у дерев утворюються додаткові корені.

Прямостійні дерева можуть мати пірамідальну, зонтикоподібну, прапороподібну, округлу форму крони або таку, що утворена лише великими листками (як у пальм і саговників). Такі дерева називають розетковими. Стовбур дерев може набувати специфічних форм, як у пляшкоподібних дерев, де паренхімі тканини запасають воду на період посухи.

Чагарники відрізняються від дерев наявністю декількох або багатьох стовбурів, які змінюють один одного. Спочатку росте основний пагін, проте на третьому-десятому році життя зі сплячих бруньок основи стовбура розвиваються нові пагони, які часто вищі за материнський пагін, а потім вони поступово змінюють один одного. Кожен стовбур чагарника живе досить довго–від 15 до 40 років. Однак у деяких видів, наприклад у малини, він живе лише два роки, у бузку, жовтої акації – до 60 років. Серед чагарників, як і дерев, є прямостоячі, сланкі, сукулентні та ліаноподібні форми.

Чагарнички–це чагарники в мініатюрі, заввишки до 50 см. Вони низькорослі, мають слабко виражене вторинне потовщення, спосіб галуження такий самий, як у чагарників. Деякі чагарники мають довгі кореневища (журавлина, чорниця, брусниця). Більшість із них – типові ксерофітні оліготрофи, які формують чагарничків ярус на болотах, у лісах, тундрі (наприклад, багно звичайне, андромеда). В тундрі та на високогір’ї вони набувають сланкої або подушкоподібної форми. У чагарничків щорічно відмирає частина пагонів у зв’язку з цвітінням та плодоношенням.

Напівчагарники та напівчагарнички–(численні види полинів і солянок, деякі види лаванди, шавлії, чебрецю) мають частково дерев’янисті, частково трав’янисті надземні пагони. Верхня частина пагона у них відмирає щорічно, а нижня залишається і має бруньки відновлення. Переважають в рослинних угрупованнях степів, напівпустель, високогір’їв.

Трав’янисті рослини–характеризуються коротким (один вегетаційний сезон) періодом життя надземних, переважно прямостійних пагонів. Здебільшого після цвітіння і плодоношення вони відмирають до основи.

Серед трав’янистих рослин переважають багаторічні трави, життєві форми яких класифікуються за характером підземних багаторічних органів, а саме:

• стрижнекореневі (каудексові) рослини (наприклад, конюшина гірська, полин звичайний, волошка лучна),які мають добре розвинений головний корінь;
• китицекореневі рослини (наприклад, подорожник великий, жовтець повзучий), які характеризуються численними, зібраними в китицю додатковими коренями;
• короткокореневищні рослини (півники, купини, гравілат) ;
• довгокореневищні рослини (пирій повзучий, веснівка дволиста) ;
• дернинні рослини (тимофіївка, тонконіг лучний, костриця лучна, ковила, типчак) ;
• цибулинні рослини, що утворюють підземні органи у виді цибулини із додатковими коренями (нарцис, тюльпан, лілія) ;
• бульбові рослини утворюють кореневі (зозулинець, морошка), стеблові (цикламен, кольрабі) бульби. Корені у них лише додаткові;
• наземно-повзучі та наземно-столонні рослини утворюють повзучі пагони (розхідник, вербозілля лучне) або столони (суниця, костяниця).

Рослини певної життєвої форми пристосовані до життя в різних рослинних угрупованнях.

Однорічні трави не мають багаторічних підземних органів і гинуть після утворення насіння (грицики, фіалка польова).

Для покритонасінних та хвойних видів є також власна сучасна класифікація життєвих форм (за Серебряковим). Крім життєвої форми Лаврінко та Свєшніков увели поняття екобіоморфа.

Біоморфа–зовнішність (габітус) рослин, що є відображенням пристосованості їх до умов середовища.

Екобіоморфа–сукупність видів із подібними формами росту, біологічними ритмами, еколого-фізіологічними особливостями, які мають однакові зв’язки з середовищем і вплив на нього.

Пристосування до фітоценозу в цілому називають ценоморфами, до клімату–клімаморфами, термотопу-термоморфами, геліотропу–геліоморфами, гідротопу–гідроморфами.

 

 

Перші наземні рослини, які переселилися з води на сушу, ймовірно, багато в чому за анатомо-морфологічними особливостями були подібні до водоростей. З еволюцією відповідних систематичних груп рослинного світу змінювалися і їхні життєві форми. Які ж із життєвих форм найдавніші?

На думку Раункієра, первинною має бути та життєва форма, що відповідала клімату в епоху появи квіткових рослин, тобто теплому, вологому, рівномірному щодо пори року. Очевидно, це має бути форма з пагонами, ріст яких ніщо не гальмує і які досягають значної висоти над землею, тобто форма дерев і кущів (фанерофіти).

З ускладненням кліматичних умов і появою сухого або холодного періоду року зменшувався ріст пагонів, формувалася низькорослість (хамефіти), бруньки набували захисту на поверхні ґрунту (гемікриптофіти) або заглиблювалися (криптофіти), скорочувався життєвий цикл (терофіти).

Найрізноманітнішими за життєвими формами є квіткові рослини (рис. 8. 3).

Вважають, що вони пройшли шлях від порівняно невисоких розеточних деревних форм до справжніх дерев з добре розвиненим стовбуром, а від дерев–до кущів, напівкущів і різних трав. Напрям від деревних форм до трав називають «редукційною еволюцією» і пов’язують це з поступовим розселенням представників покритонасінних з територій їхнього виникнення в зони з менш сприятливими умовами. Трав’янисті рослини виявилися краще пристосованими до найрізноманітніших екологічних ніш. Однак, це не означає, що кожна родина чи рід проходили такий шлях. Певні родини покритонасінних із самого початку були трав’янистими і навіть у деяких випадках пізніше започаткували деревну форму, як, наприклад, бамбук.

Нині така концепція основного напряму еволюції життєвих форм–перехід від деревних форм до трав’янистих і від багаторічних трав до однорічних–загальноприйнята і добре аргументована даними порівняльної анатомії, морфології, палеоботаніки.

Рослинний світ різноманітний не лише за своїми життєвими формами, а й за пристосуваннями до розмноження, виживання. Наприклад, бамбук цвіте і плодоносить один раз за життя, тоді як більшість однорічних квіткових рослин–щорічно.

Життєві форми живих організмі в цілому є індикаторами умов існування і наслідком спряженої еволюції різних видів в єдиній екосистемі.

 

 

1.Дайте визначення життєвої форми рослин.

2.Що покладено в основу класифікації життєвих форм за Раункієром?

3.Як класифікують життєві форми за Раункієром?

4.Як відбувалася еволюція життєвих форм?