Біологічна роль абсцизової кислоти і етилену та їхній синтез в рослинах за дії стресів

Утворення етилену листками томатів протягом вегетаційного періоду зазнавало значних змін. Кількість етилену у листках ранньостиглого сорту томатів Київський перевищувала таку ж пізньостиглого Донецький в 1, 6 (через 24 год) і 7, 7 разів (через 72 год), тоді як в період дозрівання плодів різниця була незначною. Виділення етану листками томатів сорту Донецький було інтенсивнішим, ніж Київським в фазу цвітіння і при дозріванні плодів.

Отже, нами встановлена закономірність утворення етилену ранньостиглими і пізньостиглими сортами томатів. Отримані дані свідчать, що не тільки різні види рослин продукують різну кількість етилену, але і сама рослина на різних стадіях продукує різну кількість етилену.

Аналогічна закономірність отримана нами і в дослідах з хвоєю ялини європейської або смереки (Picea abies [L. ] Kersten) і ялини срібної (Abies alba Mill.). Ці рослини, синтезуючи етилен в значних кількостях, слугували нам модельним об'єктом. Хвої ялини європейської і срібної синтезували різну кількість етилену (табл. 8) [Мусієнко, Курчій, 2001]. Максимальна кількість етилену виділялась з 25 по 48 год. У подрібненій хвої синтез етилену різко зменшувався. Утворення етилену супроводжувалася деструкцією хлорофілів. У рослин, оброблених гербіцидами, етилен утворювався протягом періоду вдвічі більшого (до 144-168 год), ніж у необроблених. Причина такого довготривалого виділення етилену, як і взагалі збільшення його синтезу під впливом досліджуваних БАР, залишається невідомою. Відповідь на це могли дати дані про вміст попередника етилену АЦК. Отримані дані свідчать, що вміст АЦК у хвої (табл. 9) [Мусієнко, Курчій, 2001] різко зменшувався через 24 год експозиції. У оброблених гербіцидами рослин до початку експозиції вміст АЦК був нижчим, ніж у контрольних і протягом експерименту знижувався. Таким чином, низький вміст АЦК (при різкому збільшенні виділення етилену) вказує на те, що етилен міг утворюватися також із інших, ніж АЦК, невідомих речовин, в тому числі холіну.

Отже, в стресових умовах при зниженні активності ферментів [Schuppler et al., 1998], нами встановлено активацію синтезу етилену. Одним із джерел утворення етилену могло бути пероксидне окиснення ліпідів клітин. Процеси інтенсивності ПОЛ тісно пов'язані із ліпідним і жирнокислотним складом мембранних структур [Pryor, 1976]. Визначення окремих класів ліпідів до і після виділення етилену тканинами яблук і етіольованими паростками озимого жита показало, що найбільших змін зазнавали ФХ і ФІ, відносний вміст яких зменшувався. Такі зміни можуть призводити до порушення біохімічного складу мембран клітин.

Ліпіди і жирні кислоти, виділені із тканин, так і окремо із ізольованих мембран, відрізнялися за своїм складом, що може свідчити про значні порушення у мембранах при їх ізоляції і екстракції. Визначення жирних кислот ліпідів проведено також на паростках озимого жита [Курчій, 2001]. Внаслідок зневоднення паростків озимого жита і тканин плодів яблук відбулося зменшення кількості ненасичених жирних кислот, таких як лінолева, ліноленова і гексадецинова при одночасному збільшенні вмісту насичених пальмітинової і стеаринової кислот. Таким чином, порушення структури мембран, супроводжувалося активацією окиснювальних процесів, а також утворення етилену у рослинах. В той же час механізми активації утворення етилену за дії стресорів залишалися невідомими.

Похідні холіну – продуценти етилену. Як зазначено вище найбільше чутливими до дії стресів виявилися холіновмісні ліпіди. За структурною будовою холін містить четвертинний атом азоту. Згідно з правилом Гофмана (Hofmann A. W.), сполуки, які містять четвертинний атом азоту можуть розкладатися з утворенням олефінів [Cope, 1960]:

 

Холіновмісні ліпіди мембран можуть розкладатися з утворенням холіну [Овчинников, 1987]. У живих системах холін також представлений у формі ацетилхоліну. Ендогенний регулятор росту живих організмів ацетилхолін (ACh) являється сполукою з четвертинним атомом азоту, теоретично здатною при розкладі утворювати етилен. Досліджено виділення етилену in vitro різними похідними холіну в залежності від величини рН і природи буферного розчину.

В першій серії експериментів вивчили розклад ACh. HCl і ACh. HJ, холіну. HCl і CCC в 0. 1 M Tris-HCl буферах (pH 6. 0, 7. 35, 8. 3 і 9. 8) і NH4OH (5 M). Тільки невелика кількість етилену була виявлена у флаконах, котрі містили Tris-HCl буфери (табл. 10) [Kurchii, Kurchii, 2000]. Максимальна кількість етилену при розкладі цих сполук у лужному середовищі виявлена у флаконах із NH4OH. Отже виділення етилену з ACh і холіну. HCl у Tris- HCl буферах було незначним. В той же час виділення етилену з ACh і холіну у MOPS і фосфатному буферах було вищим, ніж у Tris- HCl буферах.

В іншій серії дослідів розклад цих речовин нами досліджено у водних розчинах окиснювачів перекису водню (0. 01 M) і реагенті Фентона (0, 2 г/л Fe2+ + 0, 2% H2O2). Всі досліджувані сполуки виділяли етилен, максимальну кількість якого зафіксовано у флаконах з ACh.