Біологічна роль абсцизової кислоти і етилену та їхній синтез в рослинах за дії стресів

Синтез етилену за дії хімічних і фізичних чинників. Найбільш дослідженим шляхом утворення етилену є ферментативний із метіоніну (рис. 7). Проте субклітинні місця його синтезу залишаються невідомими [Kende, 1993]. Більшість етилену, що утворюється в цитоплазмі, транспортується в вакуолярні компартменти у вигляді кислоти [Saftner, Baker1987] або її малоніл кон'югата [Bouzayen et al., 1989; Saftner1994]. Проте, чи оцінювана кількість виділеного етилену залежить від збільшення синтезу, зменшення розкладу, чи посилення транспорту залишається також невідомим.

В той же час збільшення виділення етилену під дією стресів [Abeles et al., 1992] вказує на можливість значного синтезу етилену не ферментативними шляхами. Літературні дані щодо механізмів синтезу етилену, узагальнені нами на рис. 8 [Курчій, Яворська, 2001]. Гіпотетично етилен може утворюватися в різних реакціях: ферментативних, вільнорадикальних і в реакції розщеплення четвертинних амонієвих сполук за Гофманом. Таким чином, існує не менше 8 шляхів утворення етилену. При цьому одна частина (Y1) виділяється в навколишнє середовище із клітин, друга (Y2) – метаболізується або зв'язується з іншими біополімерами, а третя (Y3) – зберігається в компартментах клітини. Кількісні співвідношення між цими трьома частинами етилену невідомі.

Виходячи із того, що на виділення етилену різними тканинами впливає багато як фізичних, так і хімічних чинників, нами вивчено синтез етилену тканинами яблук (як модельний об'єкт тканини плодів яблук виділяли етилен у найбільших кількостях у порівнянні із іншими рослинами) із ключових його попередників АЦК і малоніл АЦК (МАЦК) під впливом різних БАР і за обезводнення.

Встановлено, що синтез етилену (рис. 9) [Курчій, 2001] збільшувався під впливом діквату в концентрації 2, 7. 10-3 М, тоді як в концентрації 2, 7. 10-2 М – зменшувався. Під впливом діквату вміст АЦК зменшувався, а виділення етилену збільшувалося, досягаючи максимуму на 24 год експозиції (2, 7. 10-3 М), тоді як під впливом АБК вміст обох сполук зменшувався. Аналогічні дані отримані нами і в дослідах з етіольованими паростками (72-годинні колеоптилі з коренями) озимого жита. Дікват в концентрації 2. 10-3 M стимулював виділення етилену, тоді як концентрації 2. 10-2 M інгібував цей процес. Таким чином, вміст МАЦК в клітинах знаходився в тісній кореляції із вмістом АЦК. Проте зв'язку між виділеним етиленом і вмістом МАЦК нами не встановлено. Можливо, що МАЦК може бути метаболітом випадкової кон'югації двох сполук.

Утворення етилену за дії хімічних стресорів досліджено у різних видів рослин: листках озимого жита (однодольні), томатів і квасолі (дводольні), вирощених в польових умовах. Утворення етилену під дією діквату та гербіцидів тордону і гліфосату наведено в табл. 6 [Курчій, Яворська, 2001]. Виявлено, що всі досліджені рослини виділяли етилен і етан. Найбільшу кількість етилену виділяли листки томатів сорту Київський, найменшу – листки жита. В наступні 24 год, тобто з 25 по 48 год, етилен утворювався в незначній кількості. Невелике збільшення утворення етилену відмічено через 72 год. експозиції, тобто в період з 49 по 72 год. Неподрібнені листки ранньостиглого сорту томатів Київський в перші 24 год виділяли в 1, 6 разів більше етилену, ніж пізньостиглого сорту Донецький.

Виявлена закономірність утворення етилену і етану. Так, при утворенні великої кількості етилену, утворювалася незначна кількість етану і навпаки. Через 48 год експозиції (з 25 по 48 год) утворення етану в листках збільшилося, а етилену різко знизилося (в більшості варіантів виявлено його слідові кількості). При цьому у подрібнених листках етану утворювалося більше, ніж у неподрібнених. Через 72 год (з 49 по 72 год) утворення етилену знову збільшувалося, а етану різко зменшувалося. В подрібнених листках усіх варіантів етилену утворювалося менше, ніж у неподрібнених, проте етану більше. Так, у подрібнених листках озимого жита, квасолі і томатів в перші 24 год утворювалося відповідно 55%, 70%, 58% і 85% від такої кількості етилену, утвореного цілими листками і відповідно більше етану: 246%, 175%, 240% і 184, 5%.

Після обробки рослин гербіцидами дікватом, тордоном і гліфосатом за 5 годин перед зрізанням листків для дослідів, стимулювалося різке утворення етилену в перші 24 год, етану в цей перід утворювалася незначна кількість. Найбільша кількість етилену утворювалася у листках, оброблених тордоном, менша – гліфосатом і найменша – дікватом. Наприклад, тордон в перші 24 год експозиції стимулював утворення етилену в листках озимого жита, квасолі і томатів відповідно в 3, 7, 1, 5, 4, 8 і 7, 9 разів більше. Кількість етану становила 8%, 26%, 38% і 24% відповідно від кількості. в період з 25 по 48 год у листках, оброблених гербіцидами. Етилен і етан синтезувалися у менших кількостях в порівнянні з неподрібненими листками, обробленими водою (контроль). Збільшення синтезу етилену і етану в період з 49 по 72 год відмічено в листках озимого жита і томатів, оброблених гербіцидами.

Досліджено вміст АЦК як основного відомого попередника етилену (табл. 7) [Курчій, Яворська, 2001]. Максимальна кількість АЦК виявлена перед початком дослідів.