Біологічна роль абсцизової кислоти і етилену та їхній синтез в рослинах за дії стресів

Найбільш поширеною є точка зору, що біологічна дія етилену опосередкована рецепторами [Abeles et al., 1992; Bleecker et al., 1998]. Основними складовими рецепторів є N- і С-термінальні області. В гідрофобній N-термінальній області міститься іон Cu (I). Вважають, що приєднання етилену до металу змінної валентності може індукувати конформаційні зміни в сенсорному домені, котрі можуть поширюватись (підсилюючи сигнал) в білкову цитоплазматичну передавальну зону.

В запропонованій нами схемі біологічна дія етилену може реалізовуватися без з'єднання з рецептором, тобто він може діяти самостійно. Непрямим доказом цього може бути те, що гіпотетичний рецептор до цього часу не ідентифіковано [Bleecker et al., 1998].

Розгляд біологічного значення етилену був би неповним без пізнання біологічної ролі АБК. Отримані нами і літературні дані свідчать про значне зростання вмісту АБК у рослинах під впливом дії різних речовин, а також зневоднення. Пояснення цьому явищу може бути наступним. У відповідь на збільшення кількості вільних радикалів у клітині (наприклад в досліді з дікватом) відбувалося збільшення кількості антиоксидантів, в т. ч. АБК. Проте кількість вільних радикалів була більшою, ніж антиоксидантів, вільнорадикальні процеси зупинити не вдалося, що і привело до зупинки ростових процесів і руйнуванню АБК. Отже, вияв дії стресу – це результат взаємодії активних вільних радикалів з біополімерами клітини і антиоксидантами, котре може виражатись по-різному.

1. Незначне підвищення природного рівня вільних радикалів (контрольоване підвищення). Сумарна дія вільних радикалів на біополімери клітини нейтралізується переважно ферментативно або антиоксидантами – активація росту.

2. Значне підвищення концентрації вільних радикалів у клітині (частково контрольований рівень). Якщо сумарна кількість вільних радикалів тільки частково нейтралізується ферментативно або антиоксидантами, то спостерігається гальмування ростових процесів: зменшення кількості ендогенних біорегуляторів; зниження синтетичних процесів і кількості АТФ; порушення активного і пасивного транспорту через мембрани; зшивки мембранних білків, зменшення їх обертальної і латеральної рухомості, зменшення електричного опору, збільшення в'язкості ліпідного шару.

3. Висока концентрація вільних радикалів у порівнянні з природним рівнем (неконтрольоване підвищення). Кількість антиоксидантів значно нижча такої вільних радикалів (або відсутність антиоксидантів) – відмирання клітин: окиснення ліпідів, білків, вуглеводів і нуклеїнових кислот; повна втрата напівпроникності мембран. Після ініціації ланцюгових реакцій окиснення подальші події визначаються тільки розвитком вільнорадикальних процесів в клітині. Якщо вдається знизити концентрацію вільних радикалів до вихідної (оптимальної), клітина набуває попереднього фізіологічного стану. У випадку безперервного збільшення кількості вільних радикалів в клітині відбувається зменшення антиоксидантів. При цьому синтезуючі можливості клітини різко знижуються і вільнорадикальні реакції набувають характеру неконтрольованих процесів, що врешті-решт веде до загибелі клітини. Схематично ці процеси приведено на рис. 14 [Курчий, 1988; Курчій, 2000]. Із цих дослідів випливає також, що зменшити окиснювальну дію стресів можна шляхом активування синтезу ендогенних, або введенням в тканини екзогенних антиоксидантів.

Механізм дії етилену як ретарданта на посівах зернових і практичне застосування етиленпродуцентів у сільському господарстві. У вивченні проблеми міцності циліндричних стебел злаків до впливу природних факторів під час вегетації, відомої як вилягання рослин, до цього часу немає повної ясності. При застосуванні етиленпродуцентів на посівах злаків характерною реакцією рослин є гальмування їх росту. Цей фактор дослідниками вважається найбільш суттєвим у попередженні вилягання посівів. Проте дані, отримані в дослідах із рослинами різної висоти озиме жито (найвище), озима пшениця (середня) і озимий ячмінь (найнижче), свідчать про однакову ймовірність вилягання незалежно від висоти. На підставі отриманих нами експериментальних даних показано, що попередження вилягання злаків при обробці етиленпродуцентами зумовлено відверненням резонансних явищ, описаних в моделі резонансного руйнування стебла [Вахненко, Курчий, 1988, 1990]. Схематично процеси, які ведуть до попередження вилягання злаків за допомогою ретардантів приведено на рис. 15 [Курчий, 1993].

Встановлення зв'язку між структурою четвертинних амонієвих солей та їх біологічною активністю – теоретична база для конструювання нових біорегуляторів. Базуючись на даних наших експериментів, разом із хіміками нами сконструйовано і синтезовано ряд нових препаратів, серед яких такі як бензоат D- (+) -1- (n-нітрофеніл) -2-аміно-1, 3-пропандіол [Дульнєв та ін., 1997] та 3-[N-диметил-N-2 (1, 1, 5-тригідрооктафторпентоксисуль-фоніл) -етил] амініопропан-сульфонат [Скриннікова та ін., 1997]. Отримані експериментальні дані свідчать, що препарат 3-[N-диметил-N-2 (1, 1, 5-тригідрооктаф-торпентоксисульфоніл) -етил] амініопропансульфонат при обприскуванні посівів озимої пшениці на початку фази виходу в трубку проявляв як ретардантну, так і фунгіцидну (проти Botritis cinerea, Helminthosporum sativum, Aspergillus niger) дії.

Аналогічно діяв і препарат бензоат D- (+) трео-1- (n-нітрофеніл) -2-аміно-1, 3-пропандіол, підвищуючи продуктивність озимої пшениці [Дульнєв та ін., 1997]. Досліджений препарат був найефективнішим в суміші із хлорхолінхлоридом і в такому поєднанні його можна рекомендувати для використання в сільському господарстві.

Підсумовуючи вище сказане, можна відмітити, що два ендогенних регулятори росту являються індикаторами