Біологічна роль абсцизової кислоти і етилену та їхній синтез в рослинах за дії стресів

 

 

Етилен і АБК, будучи складовими гормональної системи рослин, регулюють ряд важливих фізіолого-біохімічних процесів рослин, при цьому за направленістю біологічної дії часто вони є антиподами. Вміст цих регуляторів росту різко змінюється за дії стресових чинників: від багаторазового збільшення, до слідових кількостей. Логічно постає питання: «Яким чином за умов зменшення накопичення макроергічних молекул під впливом стресорів активуються процеси утворення АБК і етилену, в той же час різко зменшується вміст багатьох речовин, в тому числі і інших біорегуляторів?» Якщо це ферментативні процеси, то чому перевага віддається цим, а не іншим процесам? Яка роль цих регуляторів у регуляції стійкості рослин до стресових чинників? Хоча літературні дані останніх десятиліть свідчать про участь АБК у захисних реакціях рослин до дії різних несприятливих факторів зовнішнього середовища, проте її молекулярні механізми дії невідомі.

Однією із причин фітотоксичної дії стресорів на рослини може бути активація окиснювальних процесів в клітині. В будь-якому випадку всі контрольовані організмом процеси обміну речовин здійснюються через клітинні мембрани – складні самоорганізовуючі системи, узгоджені біохімічні процеси яких, об'єднані загальним поняттям «напівпроникність мембран». Модифікація мембран, а значить і їхніх функцій, відбувається під впливом різноманітних хімічних і фізичних факторів. В той же час, окиснювальні процеси, які відбуваються в ліпідах мембран, добре збалансовані, і їх швидкість підтримується різними системами на певному стаціонарному рівні.

Отримані дані свідчать про значне збільшення вмісту АБК у рослинах за дії різних речовин, а також обезводнення. Пояснення цьому явищу може бути наступним. У відповідь на збільшення кількості окиснювальних агентів (вільних радикалів) у клітині (наприклад в досліді з дікватом) відбувалося збільшення кількості антиоксидантів, в т. ч. АБК. Оскільки для нейтралізації окиснювачів при дії стресів необхідна значна кількість антиоксидантів, і до того ж в короткий термін часу, то вони утворюються із попередньо синтезованих сполук, зокрема таких як b-каротину, зменшення вмісту якого виявлено нашими дослідами. При цьому один із продуктів окиснювального метаболізму каротинів 1ў, 4ў-діол АБК є природним антиоксидантом рослин, окиснені форми останньої ідентифікуються у рослинах як (+), АБК і (-), R-АБК (стабільні, довго живучі продукти). Попереднє витримування рослин у розчинах абсцизової кислоти перед обробкою оксидантом дікватом і етиленом призводило до зменшення окиснювальної дії цих стресорів, перш за все, на ліпідний і жирнокислотний склад мембран клітин рослин. Таким чином, АБК є одним із компонентів захисних антиоксидантних систем рослин і тому збільшення її концентрації за дії стресових чинників є адекватною реакцією рослин. АБК визнана в літературі як «позитивний фактор» за дії неоптимальних фізіологічних температур і зневоднення, що може бути зумовлено її антиоксидантними властивостями.

Етилен, як свідчать наші дані, активував процеси пероксидного окиснення ліпідів клітинних мембран рослин, тобто проявляв протилежну АБК дію, що не може сприйматися як позитивне явище. За дії хімічних чинників, зокрема гербіциду піклорам, діквату і гліфосату синтез прямого попередника етилену 1-аміноциклопропан-1-карбонової кислоти гальмувався, тоді як утворення етилену рослинами різко збільшувалося, що навело на думку про утворення етилену із інших сполук. Такими речовинами виявилися складова ліпідів мембран холін і малодосліджений у рослинах біорегулятор ацетилхолін. Утворення етилену із цих сполук нами підтверджено in vitro. Отже, активація утворення етилену за дії стресових чинників, є наслідком деструктивних процесів при окиснювальних стресах у клітинах. При цьому кількість утвореного етилену знаходиться у прямій залежності від ступеня пошкодження клітин: найбільша його кількість виділялася у варіантах, оброблених летальними концентраціями біологічно активних речовин.

 

 

Абсцизова кислота, зменшуючи окиснювальну дію стресових чинників, функціонує у рослинах як антиоксидант. Збільшення ендогенної концентрації абсцизової кислоти за дії хімічних чинників (діквату, тордону і етилену) і обезводнення являється однією із реакцій захисних антиоксидантних систем у відповідь на збільшення у клітинах окиснювачів (активних вільних радикалів).

Частина абсцизової кислоти за дії хімічних чинників (хімічного стресу) і обезводнення може утворюватися при розкладі каротинів. При цьому (+), S-АБК і (+), R-АБК являються стабільними кінцевими продуктами окиснювального метаболізму каротинів.

Етилен активує процеси пероксидного окиснення ліпідів клітин рослин. Активування окиснювальних процесів, яке не контролюється антиоксидантними системами призводить, перш за все, до пероксидного окиснення ліпідів клітинних мембран, котре супроводжується зміною хімічного складу останніх (зменшенням вмісту фосфатидилхоліну і фосфатидилінозитолу, ненасичених жирних та збільшенням вмісту насичених жирних кислот).

Активація синтезу етилену за дії хімічних чинників і обезводнення може відбуватися неферментативно при розкладі різних речовин клітини, в тому числі і компонентів ліпідів мембран, зокрема похідних холіну.

Похідні холіну ацетилхолін. HCl, холін. HCl і синтетичний ретардант росту рослин хлорхолінхлорид (ССС, ХХХ) розкладаються in vitro у лужному середовищі з утворенням етилену.

Зменшення окиснювальної дії хімічних стресів можна досягти шляхом попередньої обробки рослин абсцизовою кислотою.

Запобігання виляганню рослин озимих