Динаміка екосистем

1. Екологічна сукцесія

2. Флуктації в екосистемах

3. Трансформація екосистем

 

 

Склад, структура і функціональні параметри екосистем змінюються з плином часу. Розрізняють три головні типи динаміки екосистем: Сукцесії, флуктуації, трансформації.

Екологічна сукцесія – закономірні зміни екосистеми під впливом, головним чином, внутрішньосистемних процесів у напрямку клімаксного стану. В основі сукцесії лежить, здебільшого, розбалансування продукційно-деструкційних процесів і біогеохімічних колообігів.

Якщо валова продукція перевищує загальну деструкцію, то має місце автотрофна сукцесія. У випадку, коли з плином часу енергоємність біомаси угруповання зменшується, має місце гетеротрофна сукцесія. 

Головною ж ознакою клімаксного (зрілого) угруповання є збалансованість продукційно-деструкційних процесів (скільки синтезується органічної речовини системою, стільки ж її і розкладається в процесі дихання угруповання).

Розрізняють первинні і вторинні екологічні сукцесії.

Первинні беруть початок там, де життя було практично відсутнє – на застиглих потоках вулканічної лави, в новоутворених озерах тощо.

Вторинні відбуваються там, де угруповання було знищене під впливом певного фактора – пожежі, господарської діяльності людини тощо.

Сукцесія – процес, що відбувається у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги (клімаксного угруповання). Тому він передбачуваний і прогнозований.

В ході аутогенної сукцесії знаходять свій прояв всі основні риси, притаманні зрілій екосистемі:

Енергетика:

1. Зростає біомаса і кількість детриту;

2. Зростає валова продукція за рахунок первинної;

3. Чиста продукція прямує до нуля;

4. Зростає дихання угруповання;

5. Співвідношення продукція/дихання прямує до 1.

Біогеохімічні колообіги:

Стають більш замкненими;

Зростає час обертання і запаси біогенних елементів.

Зростає ефективність використання енергії і біогенних елементів.

Загальнi закономiрностi сукцесiй. Екологiчна сукцесiя є результатом змiн, якi вносяться в середовище iснування самими угрупуваннями. Це закономiрний, направлений процес. Вони закiнчуються утворенням клiмаксового бiоценозу.

Загальнi закономiрностi сукцесiй, згiдно Ю. Одума, заключаються в наступному. В направленнi сукцесiй вiд первинних стадiй до клiмаксу, або вiд юних до старiючих угрупувань, змiнюється видова та органiчна структура, а також мiграцiя енергiї – метаболiзм угрупування.

1) Видовий склад у сукцесiйному ряду змiнюється спочатку швидко, а потiм бiльш повiльно. Видова чисельнiсть автотрофiв збiльшується в первинних i часто на початку вторинних сукцесiй, хоча на стадiях старiння може зменшуватись. Кiлькiсть видiв гетеротрофiв росте до вiдносно постiйної стадiї. Спостереження, якi торкаються екологiчного домiнування, наводять на думку, що сукцесiя завжди йде в напрямку до клiтини, де домiнує один або декiлька видiв-домiнантiв, наприклад, в дубовому лiсi або дубово-ялиновому лiсi. В таких лiсах в зв'язку iз затiненням та iншими причинами обмежений рiст видiв, якi могли б спiвiснувати з домiнантами. Проте в деяких випадках важко застосовувати концепцiю домiнування, наприклад, коли мова йде про угрупування планктону, тварин або про тропiчнi дощовi лiси, де в приблизно рiвних кiлькостях можна знайти декiлька сотень видiв.

Таким чином, видова рiзноманiтнiсть спочатку збiльшується, потiм стабiлiзується i в кiнцевому випадку, на стадiї клiмаксу зменшується.

У процесі сукцесії поступово наростає видова рiзноманiтнiсть. Це веде до ускладнення зв'язкiв в серединi ценозу, розгалуженню ланцюгiв живлення та ускладнення трофiчної сiтки, примноженню симбiотичних вiдносин, посиленню регуляторних можливостей всерединi системи. Тим самим зменшується можливiсть надто швидкого розмноження окремих видiв i знижується ступiнь домiнування найбiльш масових форм.

Надзвичайне збiльшення чисельності окремих видiв можливе найчастiше на початкових етапах розвитку сукцесiйних серiй, коли ще в недостатнiй мiрi склалась система взаємного регулювання. В незрiлих угрупуваннях, тобто тих, якi знаходяться на початку сукцесiйних рядiв, переважають дрiбнi життєвi форми з коротким життєвими циклами i високим потенцiалом розмноження, якi спецiалiзуються на швидкому захопленнi вiльного простору. Вони як звичайно володiють широкими можливостями до розселення, що дозволяє їм першими проникати на незайнятi дiлянки, але вони малоздатнi до конкуренцiї i тривалого утримання за собою простору.

Поступово в угрупуваннях, якi розвиваються, з'являються i закрiплюються бiльш крупнi форми з тривалими i складними циклами розвитку. Наростання екологiчних закономiрностей веде до бiльш чiткого розподiлу груп органiзмiв по екологiчним нiшам. В рослинному покривi стає бiльш вираженою яруснiсть та мозаїчнiсть, що складає основу наземних екосистем.

Змiни в розмiрах проходять, можливо, внаслiдок перемiщення бiогенних речовин iз неорганiчної в органiчну фазу або представляють собою адаптацiю до цього перiоду. Дрiбнi розмiри дають селективну перевагу в середовищi, багатому мiнеральними i органiчними компонентами (особливо це вiдноситься до автотрофiв), так як зростає вiдношення поверхнi до об'єму. Проте по мiрi розвитку екосистеми неорганiчнi бiогеннi речовини стають все бiльш i бiльш зв'язаними в бiомасi (тобто стають), так що селективна перевага переходить до бiльш крупних органiзмiв, якi володiють великими можливостями до накопичення i бiльш складними життєвими циклами. Таким чином, вони адаптуються до використання сезонних або перiодичних поступлень вiльних бiогенних речовин та iнших ресурсiв.

2) Енергетичний баланс екосистеми

Не меншi перетворення проходять i в енергетичному балансi системи. З енергетичних позицiй сукцесiя – такий нестiйкий стан угрупування, який характеризується нерiвнiстю двох показникiв: загальної продуктивностi i енергетичних витрат всiєї системи на пiдтримання обмiну речовин.

В ходi сукцесiї загальна бiомаса угрупування спочатку зростає, а потiм темпи усього приросту зменшується i на стадiї клiмаксу бiомаса системи стабiлiзується. Це проходить тому, що на перших етапах сукцесiї, коли видовий склад угрупування ще