Динаміка екосистем

Сукцесiї ведуть до максимального накопичення бiомаси. Це найбiльш очевидно в лiсових угрупуваннях, де в ходi сукцесiї рослини стають все бiльшими i бiльшими.

По мiрi проходження сукцесiї все бiльша доля доступних поживних речовин накопичується в бiомасi угрупування i вiдповiдно зменшується їх вмiст в абiотичному компонентi екосистеми (ґрунті або водi). Тобто, бiогеннi елементи рослини спочатку черпають iз запасiв ґрунту, але поступово по мiрi виснаження цих запасiв i накопичення в системi мертвої органiчної речовини, розклад його стає основним джерелом мiнерального живлення рослин i кругообiги бiогенних речовин iз вiдкритих перетворюються у закритi.

Нерiвнiсть втрат енергiї на утворення первинної продукцiї i сумарний метаболiзм (дихання) угрупування проявляється в тих сукцесiях, в яких приймають участь лише гетеротрофнi органiзми. В цьому окремому випадку первинна продукцiя рiвна нулю, i якщо притiк мертвої органiчної речовини, за рахунок якого iснує угрупування, не поповнює запаси в системi, то угрупування скоро вичерпує свою енергетичну базу.

З продовженням ланцюгiв живлення збiльшується ефективнiсть використання поступаючої енергiї, iншими словами – ККД всiєї системи, тодi як одна i та ж порцiя енергiї йде на пiдтримання бiльшої кiлькостi бiомаси. (Знання цих закономірностей має велике практичне значення для людини).

Iз вищевказаних характеристик найбiльше значення мають наступнi 4 аспекти:

1) Видовий склад рослин i тварин в процесi сукцесiї безперервно змiнюється. Це свiдчить про те, що види, якi домiнували на початкових стадiях сукцесiї, по мiрi досягнення бiоценозом клiмаксового стану, поступово втрачають цю властивiсть. Приклад -- замiна березняку ялиновим лiсом.

2) Бiомаса органiчної речовини збiльшується по ходу сукцесiї. Вiдповiдно ясно, що з часом проходить накопичення органiчної речовини як в наземному, так i у водному середовищi. Природнi водойми часто мiстять в розчиненому станi стiльки ж органiчної речовини, скiльки його мiститься в тiлi тварин.

3) Видовий склад має тенденцiю збiльшуватися по ходу сукцесiї.

4) Зниження чистої продукцiї угрупування i вiдповiдно пiдвищення iнтенсивностi дихання – найбiльш важливi явища сукцесiї. Проходить це по наступним причинам. Максимальна продуктивнiсть рослин спостерiгається тодi, коли сумарна продуктивнiсть листкiв, якi освiчуються свiтлом, в 4-5 разiв бiльша продуктивностi ґрунту. Збiльшення маси листкiв не веде до збiльшення фотосинтезу, так як пiдвищена затiненiсть зменшує корисну площу фотосинтезуючої поверхнi. Ось тому дихання затiнених листкiв негативно впливає на чисту продуктивнiсть фотосинтезу.

Таким чином, продуктивнiсть угрупування на рiзних стадiях сукцесiї рiзна. На початкових її стадiях прихiд її (створення органiчного енергетичного матерiалу) перевищує витрати (затрати на дихання). В результатi швидко збiльшується бiомаса угрупування. По мiрi наближення сукцесiї до клiмаксового рiвня продуктивнiсть, досягнувши максимуму, починає зменшуватись. В клiмаксовому угрупуваннi продуктивнiсть та дихання (прихiд i розхiд) врiвноважуються i збiльшуються. Як першого, так i другого процесiв не спостерiгається. Бiоценоз досягає бiльш або менш стабiльного, гомеостатичного стану. Це означає, що в клiмаксовому бiоценозi всi створюванi харчовi ресурси використовуються, внаслiдок чого чиста продукцiя лишається невеликою.

Знання цих закономiрностей має велике практичне значення для людини. Вилучаючи надлишок чистої продукцiї iз бiоценозiв, якi знаходяться на початку сукцесiйних рядiв, ми затримуємо сукцесiю, але не пiдриваємо основу iснування угрупування. Втручання ж в стабiльнi, клiмаксовi системи, якi з бiльшою повнотою використовують енергiю на «свої» потреби, неминуче викликає порушення рiвноваги, яка склалась. Поки такi порушення не перевищують самовiдновлюючої здатностi ценозу, то виникаючi демутацiйнi змiни можуть вернути його до вихiдного стану. Цим користуються, наприклад, при вирубцi лiсу. Але якщо сила та частота впливу виходять за рамки цих можливостей, то по частково стiйке, багате видами угрупування поступово деградує, змiнюючись похiдними угрупування з малою здатнiстю до самовiдновлення.

Приклади: Утворення ялинового лiсу на покинутих землях.

Вiдомо, що насiння деревних порiд (берези, вiльхи i т. д.) легко i на великi вiдстанi переносяться вiтром, а також птахами, тваринами. Попавши на слабо задернований ґрунт (закинуту рiллю або вирубку), насiння починає проростати. Правда, умови життя в таких місце проживання виявляються несприятливими для проростання насiння ялини i життя її сходiв i багато з них гинуть, тодi як проростки берези, завдяки своїй здатностi проростати лучно, виробляють сильно алелопатичнi впливи на навколишнi рослини. Крiм того, утворюючи густу «щiтку» проросткiв (сходiв), береза утворює затiнення ґрунту. Все це сприяє виживанню багатьох проросткiв i молодих екземплярiв берези.

Проростки ялини не володiють такими властивостями i тому у великiй кiлькостi гинуть i вiд бурхливого розвитку трав, пiд впливом розкладу листопадового опаду трав, особливо злакiв, або ж внаслiдок намокання насiння i т. д. Вiдповiдно березовий лiс розвивається ранiше ялинового.

Справа в тому, що береза, особливо в раннi роки життя володіє великою швидкiстю росту, набагато обганяючи ялину. 2-3 рiчнi берези звичайно досягають в довжину 80-100 см, тодi як в тому ж вiцi ялини лише 5-7 см. До 6-10 рокiв ялина витягується в довжину не бiльше,