+3 8(066) 185-39-18
fПредмет:
Тип роботи:
Лекція
К-сть сторінок:
12
Мова:
Українська
нiж 50-60 см, тодi як їх однолiтки берези виростають до 8-10 м, при цьому нерiдко вже плодоносять. Рiчний прирiст берези в цьому вiцi буває бiльше 1 м i бiльше, тодi як у ялини – 1-3 см. В результатi дуже швидко проходить замикання крон дерев, в зв'язку з цим помiтно збiльшується її вплив на середовище проживання. Змикання крон берези створює помiтне затiнення, що скоро відбивається на ходi температур i режимi вологостi в цьому місце проживанні. Цi умови виявляються сприятливими для цiлого ряду iнших видiв, якi починають тут поселятись. Багато з них є i т. д. Поселяються: тi, що можуть жити в умовах даного угрупування. Це рiзнi злаки кущового типу (вiвсяниця степова), полуницi, iван-да мар'я i т. д. З’являється багаточисленне пернате поселення, зокрема тi, якi живляться плодами берези, комахами, якi тут зустрiчаються. Це зяблик, щиглик, славка-чорноголовка i т. д. Поселяються тут лiсовi популяцiї полiвок, землерийок, кротiв, птахiв i т. д. Всi вони розмiщуються по вiдповiдних ярусах, в певному добовому i сезонному ритмi, приймають участь в життєдіяльності сформованого бiогеоценозу «березовий лiс» i, взаємодiючи мiж собою i середовищем, утворюють його єднiсть.
Проте вже з того моменту, як берези, зiмкнувши крони, створили затiнення, ряд свiтлолюбивих рослин став випадати iз травостою, поступаючись мiсцем бiльш тiневитривалим. Поява затiнення є сприятливим для молодих ялинок, якi швидко набирають силу. Володiючи до цього моменту вже добре розвиненою кореневою системою, вони швидко ростуть. Якщо в першi роки життя їх рiчний прирiст був малий, то тепер в цих умовах 10-15 рiчнi ялинки щорiчно збiльшуються в довжину на 40-60 см. Так що до 40-80 рокiв ялина доганяє березу i включається в I ярус лiсу. Так на мiсцi березового лiсу з'являється змiшаний. Одночасно проходить i змiна складу населення. В ньому все бiльше стає видiв, якi спiвiснують з ялиною, i такi, якi надають перевагу проживання в змiшаних лiсах. Поселяються дятли, появляються iволги. Типовими жителями цих мiсць є заєць-бiляк, лiсовi мишi, рудi полiвки, ласка,... – бiлка.
Проте змiшаний лiс iснує вiдносно недовго, так як свiтлолюбива береза не виносить затiнення i скоро випадає iз деревостою. Так на мiсцi змiшаного лiсу з'являється ялиновий. Змiнюється видовий склад. З'являються кисличка, плавуни, чорниця i т. д. Покинули темнохвойний лiс їжак, полiвка, лише на вiдкритих полянах i галявинах зустрiчається крiт. Проте в таких лiсах завжди можна зустрiти бiлку, куницю. Змiнюється склад птахiв - тепер тут живуть чубата синиця, чиж, на зиму прилiтають снiгурi. В старих ялинових лiсах поселяються ворони.
Весь процес змiни бiоценозiв проходить за час життя лише одного поколiння – тобто протягом 60-80 рокiв.
Типи сукцесій. В. М. Сукачов виділив чотири види сукцесій:
1) сингенетичні;
2) ендоекогенетичні;
3) екзогенетичні;
4) гологенетичні.
Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і грунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.
Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В. М. Сукачов називав ендоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).
Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор' ї: Дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклімаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який колись існував у цій місцевості.
Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В. М. Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).
Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізико-географічного середовища або його окремих частин – атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини.
Деградаційні сукцесії. Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.
Р. Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої.
Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М. Д. Ярошенком (1961), який виділяє: А – природні сукцесії (1 – послідовні, 2 – стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні) ;
Б – антропогенні. Є. М. Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і короткочасові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).
Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) і акультурні, або деградаційні.
Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс – кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).
Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання.
2. Флуктації в екосистемах
Флуктуації – циклічні зміни в екосистемах під впливом циклічних процесів – періодів доби, сезонів року, фаз Місяця тощо. Кожна екосистема, залишаючись собою, має зовсім інший вигляд в різні пори року, часто і у різний час доби тощо. Природню цикліку необхідно враховувати і при порівнянні окремих екосистем між собою, оскільки в різний час одна і та ж екосистема мало на себе схожа! Циклічні зміни досить правильно чергуються у часі, і тому вони передбачувані. Колосальну інформацію щодо різних аспектів сезонних явищ в природніх екосистемах накопичена фенологією – наукою про сезонні явища природи, термінах іх настання і причинах, що визначають ці терміни. Основоположником фенології вважають Р. Ремюра, який в 1735 році встановив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних факторів. В 1748 році К. Лінней запропонував створити мережу пунктів фенологічних спостережень.
Одна з популярних систем класифікації екологічних факторів базується на поділі їх на періодичні і неперіодичні (система Мончадського).
3. Трансформація екосистем
Трансформацією здебільшого називають зміни екосистем під впливом діяльності людини або іншого потужнього чинника впливу. Тому це, здебільшого, деградаційні зміни, що супроводжуються руйнацією екосистем, розбалансуванням внутрішньосистемних процесів, зниженням інформації, розкорельованістю речовинно-енергетичних процесів тощо. Типовими взірцями трансформованих екосистем є урбанізовані території. Переважна більшість територій є істотно трансформованими системами.
Таким чином, усі типи динаміки екосистем можна поділити на дві групи: циклічні – флуктуації, і нециклічні – сукцесії і трансформації. При цьому слід відзначити, що нециклічні зміни екосистем можуть бути як зворотніми, як і незворотніми. Найчастіше до незворотніх змін екосистем можна віднести їх трансформацію, головним чином, антропогенну. Але і трансформації часто бувають зворотніми, і з припиненням пресу фактору, що спричинив трансформацію тієї чи іншої екосистеми, її стан часто повертається до вихідного. Це стосується і сукцесій. Ціла низка факторів може зупинити сукцесію або навіть “відкинути“ екосистему на якусь стадію “серію” її розвитку. Але і в цьому випадку сукцесія здебільшого продовжиться у тому ж таки напрямку. Саме спрямованість сукцесій лежитььв основі можливості прогнозуванння стану різноманітних екосистем певної стадії серії.