Лекційний курс з дисципліни "Гідроботаніка" (О. М. Гроховська)

потім розвивається зародок на­сінини. Другий, зливаючись із вторинним ядром, утворює трипло-їдну клітину, з якої розвивається ендосперм насінини (його, на відміну від ендосперму голонасінних, називають вторинним). Відбу­вається так зване подвійне запліднення. Саме таке запліднення є характерною особливістю покритонасінних рослин.

Біологічне значення подвійного запліднення полягає в комбінативній мінливості, що виникає при злитті гамет із різних особин рослини. Утворення триплоїдної клітини, з якої розвивається ен­досперм, супроводжується збільшенням вмісту ДНК в ядрі цієї кліти­ни, що, в свою чергу, зумовлює інтенсифікацію процесів біосинтезу, зокрема синтезу білків, тобто збільшення запасів поживних речо­вин для зародка. Це пришвидшує накопичення поживних речовин в насінні, а отже, дозрівання її після запліднення.

Особливості процесу запліднення у квіткових рослин полягають у наявності подвійного запліднення, яке властиве тільки покрито­насінним. При цьому утворюється вторинний (триплоїдний) ендосперм. У голонасінних запліднюється лише одна яйцеклітина й ендосперм має гаплоїдний набір хромосом.

4. Насінина і плід. Розповсюдження насіння і плодів

Після подвійного запліднення зи­гота переходить у стан спокою, тривалість якого залежить від виду рослини та умов середовища. Наприклад, в айстрових і злаків цей період триває кілька годин. Потім відбувається інтенсивний поділ центрального ядра без цитокінезу з утворенням клітин ендоспер­му. Вони розміщуються по стінці зародкового мішка, котрий розро­стається і заповнюється спільною цитоплазмою, яка має вигляд молочної рідини, багатої на білки, жири та вуглеводи. Це особливо характерно для односім'ядольних рослин. У хлібних злаків цю фазу розвитку насіння називають молочною стиглістю. Ядра продовжу­ють ділитися і заповнюють увесь зародковий мішок. Утворюються оболонки клітин. Синергіди й антиподи відмирають.

Перший поділ зиготи супроводжується утворенням поперечної перегородкиі термінальної (зародкової) клітини, що розміщена ближ­че до центра зародкового мішка, і базальної (підвіскової). Подальший поділ базальної клітини зумовлює утворення підвіска, який забезпе­чує живлення утворів із термінальної клітини. Поділ термінальної клітини зумовлює формування зародка. Спочатку формуються сім'я­долі зародка, які забезпечують його живлення за рахунок пожив­них речовин ендосперму.

У двосім'ядольних рослин сім'ядолі забезпечують розвиток зародка утворенням зародкових корінця і бруньки. Залишок ендосперму акумулюється в сім'ядолях.

В односім'ядольних одна сім'ядоля рано редукується, а друга нездатна перевести запас поживних речовин ендосперму в зародок, тому він залишається в од­носім'ядольній насінині і має менші розміри. Сім'ядоля виконує роль щитка, який відокремлює зародок насіни­ни від ендосперму. Поступово насінний зачаток перетворюється в насінину. Шкірка насінини утворюється з інтегументів, частково – з нуцелуса. Із стін­ки зав'язі утворюється оплодень, а з усієї зав'язі – плід. У деяких рослин в утворенні плода беруть участь й інші частини квітки, на­приклад квітколоже в яблуні.

Хімічний склад насіння. На­сіння багате на вуглеводи, білки, жири, міне­ральні солі, органічні кислоти, вітаміни та ін. Залежно від того, які поживні речовини най­більше накопичуються в плодах чи насінні, культурні рослини поділяються на зернові, що містять багато крохмалю (пшениця, жито, ячмінь, овес тощо); бобові з підвищеним вмістом білка (арахіс, соя, люпин, горох, квасоля тощо); олійні, що дають цінну продовольчу й технічну олію (соняшник, рицина, мак олійний, ріпак, рижій, гірчиця сиза й біла, льон, коноплі тощо).

Особливості будови плодів. Плоди утворилися в процесі еволю­ційного розвитку покритонасінних рослин, а деякі плоди забезпечу­ють проростаюче насіння вологою і живленням. Це сприяло знач­ному поширенню покритонасінних на земній кулі.

Плід як характерний орган квіткової рослини має оплодень, в якому може бути одна або багато насінин. Він захищає насіння від механічних пошкоджень, висихання, дії підвищених або низьких тем­ператур. Після дозрівання плода у значної частини рослин оплодень розкривається і насіння розкидається. За цією ознакою розрізняють плоди розкривні й нерозкривні.

Оплодень складається з трьох шарів. У різних рослин співвідношення товщини й щільності цих шарів неоднакове і ча­сто є видовою ознакою. Зов­нішній шар – екзокарпій ут­ворюється з епідерми зав'язі. Його поверхня часто вкрита ку­тикулою, волосками різних типів. Внутрішній шар оплодня – ендокарпій у кісточкових порід (слива, персик, вишня та ін.) перетворюється на масивний товстостін­ний утвір (кісточку). Середній шар – мезокарпій часто розроста­ється, стає м'ясистим і соковитим, і формуються соковиті плоди м'якуш яких містить багато розчинних цукрів (слива, виноград) або олії (маслина). Всі три шари інколи загалом називають перикарпієм. У сухих плодів шари оплодня здебільшого зростаються в одне ціле.

Характерною ознакою хлорофілоносних клітин екзокарпію соко­витих плодів є поступове перетворення одних типів пластид на інші, що можна спостерігати, наприклад, у помідорів, горобини, конвалії та у плодів інших рослин, коли вони із зелених стають спочатку білуватими (хлоропласти перетворюються на лейкопласти) і при до­зріванні набувають оранжевого або червоного кольору (утворюють­ся хромопласти). В інших рослин колір плодів змінюється внаслі­док синтезу інших пігментів (антоціани, флавоноли).

Різноманітність плодів: соковиті й сухі, прості та збірні, супліддя тощо. За вмістом води в оплодні розрізняють плоди сухі й соковиті, а за кількістю насінин у них – однонасінні й багатонасінні. Крім того, плоди розрізняють за їх походженням. Простим є плід, що розвивається із квітки з однією маточкою. Збірний (складний) плід формується із квітки з кількома маточка­ми. Супліддя утворюється із суцвіття.

Багатонасінні сухі плоди (біб, стручок, стручечок, коробочка) при дозріванні