+3 8(066) 185-39-18
fумовах водозабезпечення та коливань температури. Періодичне зволоження та періоди посухи сприяли формуванню вегетативних органів. Розчленування тіла на органи зумовило ускладнення їх внутрішньої будови – виникли різноманітні тканини.
Пройшла еволюція органів розмноження. З одноклітинних, які характерні для більшості нижчих рослин, вони стають багатоклітинними. Зовнішні шари клітин стали безплідними (стерилізувалися), утворивши захисну стінку.
Жіночий статевий орган вищих рослин – архегоній – має вигляд колби, в здутій частині якої (черевці) міститься яйцеклітина, а над яйцеклітиною – черевцева канальцева клітина (рис. 2.48). В звуженій частині архегонію – шийці розташовані шийкові канальцеві клітини, які при дозріванні архегонію руйнуються і ослизнюються, відкриваючи канал, по якому пересуваються сперматозоїди.
Рослини, які мають жіночий статевий орган – архегоній називаються архегоніальними (Archegoniatae). Архегоній зустрічається у всіх вищих рослин, крім покритонасінних і деяких голонасінних (Gnetum, Welwitschia).
Рис. 2.48 Архегоній у мохів: 1 – шийкові канальцеві клітини; 2 – шийка; 3 – черевце; 4 – яйцеклітина
У процесі еволюції вищих рослин відбувається спрощення будови архегонію, аж до повної його втрати.
Чоловічий статевий орган – антеридій. У папоротеподібних і мохоподібних він багатоклітинний з одношаровою стінкою, зовні схожий на багатоклітинні гаметангії бурих водоростей. Всередині антеридій наповнений спермагенною тканиною, з якої розвивається велика кількість рухомих гамет – сперматозоїдів.
Для всіх вищих рослин характерне чергування поколінь у життєвому циклі. Рослина представлена двома фазами розвитку, які закономірно змінюють одна одну – спорофітом і гаметофітом. Архегонії і антеридії утворюються на гаметофіті.
Спорофіт – це нестатеве покоління рослин, яке утворює спори і розвивається із зиготи. Спорофіт – це диплофаза в розвитку рослин. Спорофіт домінує у судинних рослин (сама рослина є спорофітом). На спорофіті формуються спорангії – багатоклітинні органи, в яких утворюються спори.
У мохоподібних спорангій представлений коробочкою спорогонію. Спорангії папоротеподібних і насінних рослин розвиваються на спорофілах або в їх пазухах; спорангії папоротеподібних іноді розміщуються групами, утворюючи соруси.
Спорангій оточений оболонкою з одного або кількох шарів клітин. Всередині спорангію міститься спорогенна тканина – археспорій (рис. 2.49). Це група материнських клітин, з яких у мохоподібних і рівноспорових папоротеподібних утворюються спори, а в різноспорових папоротеподібних і насінних рослин – мікроспори і мегаспори. Із спори виростає гаметофіт, який містить і чоловічі, і жіночі статеві органи.
У різноспорових папоротеподібних і насінних рослин утворюються мікроспори, з яких розвивається чоловічий гаметофіт, і мегаспори, що дають початок жіночому гаметофіту.
Рис. 2.49. Археспорій у пилковому гнізді: 1 – археспорій; 2 – вистилаючий шар; 3 – шар відмерлих клітин; 4 – фіброзний шар
Утворення мікроспор (мікроспорогенез) і утворення мегаспор (мегаспорогенез) проходять в результаті двох послідовних поділів мейозу. При цьому з материнських клітин – мікро- та мегаспороцитів утворюються відповідно 4 мікроспори або 4 мегаспори. Кожна з цих спор має гаплоїдний набір хромосом. З чотирьох мегаспор у більшості випадків далі розвивається тільки одна, яка формує жіночий гаметофіт. Всі чотири мікроспори розвиваються в чоловічий гаметофіт.
Гаметофіт – це гаплоїдне статеве покоління вищих рослин.
У папоротей, хвощів, плаунів і селагінел гаметофіт представлений заростком (рис. 2.50).
Рис. 2.50. Заростки (гаметофіти): 1 – папороті, 2 – плауна; 3 – хвоща
3аростки являють собою різної форми невеликі (від кількох міліметрів до 5 см), зі спрощеною анатомічною будовою рослини, що розвиваються зі спор у грунті або на його поверхні. На заростках розвиваються генеративні органи – антеридії й архегонії.
У рівноспорових вищих рослин (папороті, хвощі й плауни) заростки бувають одностатеві й двостатеві, у різноспорових (водяні папороті, селагінели) – роздільностатеві. Після запліднення на заростку із зиготи виростає нестатеве покоління – спорофіт, тобто відбувається чергування поколінь.
У водяних папоротей спостерігається редукція вегетативної частини заростка до кількох клітин.
У голонасінних рослин заростку гомологічний ендосперм, а у покритонасінних – зрілий зародковий мішок.
З моменту виходу на сушу вищі рослини розвивалися в двох основних напрямах, утворивши дві великі еволюційні гілки – гаплоїдну і диплоїдну.
Гаплоїдна представлена мохоподібними (Bryophyta). Вони характеризуються переважанням у циклі розвитку гаметофіта. Гаметофіт моху – це зелена рослина, яка нагадує пагін зі стеблом і листками (філодіями) або має вигляд листоподібного талому (слані).
Спорофіт мохоподібних являє собою округлу або еліптичну коробочку на ніжці, що розвивається на гаметофіті, отримує від нього поживні речовини і воду та самостійно існувати не може. Еволюційний розвиток мохоподібних йшов від таломних до листостеблових рослин.
Друга еволюційна гілка представлена рештою відділів вищих спорових і насінних рослин. Розвиток цієї групи пов'язаний з удосконаленням спорофіта. Спорофіт краще пристосований до існування в умовах суші і нерідко має великі розміри та складну будову. Гаметофіт цієї групи рослин, навпаки, має просту будову, і його розміри не перевищують декілька сантиметрів. У нижчих