Лекційний курс з дисципліни "Гідроботаніка" (О. М. Гроховська)

justify;">4. Анатомічна будова стебла

На верхівці стебла (головного і бічних) знаходиться верхівкова брунька, в яку замкнений конус наростання, або точка росту, що скла­дається з меристематичної тканини. У бруньці він захищений від не­сприятливих зовнішніх впливів листковими зачатками і бруньковими лусками. Конус наростання дуже малий: його довжина в середньому 1-1,5 мм. Верхівкова меристема конуса наростання формує первинну будову стебла і визначає його ріст у довжину, а також утворює листки, бічні пагони і генеративні органи.

Унаслідок диференціювання верхівкових меристем виникає пер­винна будова стебла. В однодольних рослин вона зберігається впро­довж усього життя, у дводольних, завдяки діяльності камбію, слідом за первинною формується вторинна будова стебла.

Первинна і вторинна будова стебла

При первинній будові в осьових органах рослин – стеблі й корені зазвичай розрізняють три частини: 1) покривну тканину (епідерму), 2) первинну кору, 3) центральний циліндр, або стелу.

Епідерма оточує стебло зовні.

Первинна кора розташовується під епідермою. Вона утворена бага­тошаровою паренхімною тканиною, клітини якої часто містять хлоро­пласти і здатні до фотосинтезу. Окрім паренхіми в первинній корі можуть бути присутніми й інші тканини. Тканини первинної кори можуть мати міжклітинники, а у водних рослин вони такі великі, що первинна кора перетворюється на аеренхіму.

Центральний циліндр, розташований усередину від первинної кори, зазвичай складається з трьох частин – перициклу, провідних тканин і серцевини.

Перицикл зовні оточує центральний циліндр. Він представлений одним або декількома шарами паренхімних клітин. У перициклі можуть закладатися додаткові бруньки, додаткові корені, утворюватися вторинні меристеми (корковий камбій, додаткові камбі­альні кільця). У деяких рослин перицикл у стеблі відсутній.

Провідні тканини розташовуються під перициклом у вигляді судин­но-волокнистих пучків або суцільного кільця.

У центрі стебла знаходиться серцевина. У клітинах серцевини можуть відкладатися в запас поживні речовини (крохмаль, олії). У деяких рослин серцеви­на довго залишається живою, в інших – її клітини швидко відмирають і замість запасаючої функції починають виконувати опорну, а стінки клітин дерев'яніють.

Вторинна будова стебел дводольних. У стеблах дводольних при первинній будові присутній камбій, у результаті роботи якого утворюються вторинні стебла.

Кожна камбіальна клітина ділиться тангентально. Одна з двох дочірніх клітин залишаєть­ся ініціальною, здатною до необмеженої кількості поділів, а інша після декількох поділів диференціюється в елемент вторинного лубу, якщо це відбувається з клітиною, розташованою назовні від шару камбію, або вторинної деревини, якщо перетворенню піддається клітина, що знаходиться до середини від камбіального кільця. Водночас в бік вто­ринної деревини зазвичай відчленовується більша кількість (у 3-5 ра­зів) похідних камбію, тому шар вторинної деревини, особливо в де­ревних рослин, набагато ширший, ніж шар вторинного лубу.

Камбій разом із пов'язаними з ним по обидва боки найближчими похідними клітинами, подібними до нього за зовнішніми ознаками, називають камбіальною зоною. Власне ініціальний камбій у цій зоні представлений одним шаром клітин.

У зонах із помірним кліматом камбій у деревних рослин працює періодично – за сезонами. Активний поділ камбіальних клітин почи­нається навесні, влітку уповільнюється, а восени зовсім припиняється. Отже відкладення нових шарів вторинного лубу і вторинної деревини також відбувається по сезонах.

Анатомічна будова стебел трав'янистих рослин після вторинних змін має свої особливості. Це, по-перше, наявність великої кількості паренхіми (первинна кора, серцевина, серцевинні промені); по-дру­ге, великий діаметр центрального циліндра, який значно перевищує діаметр первинної кори; по-третє, розміщення механічної тканини (частіше коленхіми) на периферії стебла.

Вторинні зміни в стеблах однодольних

Як правило, однодольні зберігають первинну будову стебла на все життя. Однак існують деревні однодольні, стебла яких ростуть у товщи­ну (драцена, юка, алое). У цих рослин у стеблі є постійно діюча меристематична зона, що розташовується між первинною корою і центральним циліндром і відповідає кіль­цю перициклу.

5. Метаморфози пагона.

У стебла такі зміни спостерігаються у зв'язку з розвитком запасаючої функції. У результаті утворюються такі видо­зміни стебла, як кореневища і бульби. Вони викону­ють також функцію вегетативного розмноження і забезпечують перенесення несприятливих умов (зима), зали­шаючись у ґрунті після відмирання надземної частини і даючи нові пагони при настанні сприятливих умов.

Кореневище зовні схоже на корінь (звідси його назва), але як стебло воно вирізняється від кореня тим, що несе листки, хоча і зародкові у вигляді лусочок, у пазухах яких знаходяться бруньки, що дають поча­ток надземним і підземним пагонам. Кореневи­ща мають багато водних і прибережно-водних рослин: лепеха, рогіз, очерет звичайний, хвощ водяний та ін.

Ще більшою спеціалізацією характеризуються бульби як підземні, так і надземні. Вони утворюються на осі головного стебла (капуста кольрабі) або на його бічних відгалуженнях – столонах.

Особливості будови стебла водних рослин. На будові стебел водних рослин відбиваються слабка освітленість, збіднення киснем і вуглекислим газом, забезпеченість водою, досить велика густина води, що підтримує рослини. У зв'язку з цим стебла рослин, які занурені у воду, мають цілий ряд відмінностей від стебел сухопутних рослин. Епідерма в них слабко диференційована, продихи не розвиваються,