Лекційний курс з дисципліни "Гідроботаніка" (О. М. Гроховська)

кожен з яких опадає самостійно (трійчастий – конюшина, горобина – непарноперистоскладний).

Існують різні види жилкування листків: просте (одна жилка) – у мохів, плаунів, хвощів і хвойних; дихотомічне – у гінкго дволопатевого; сітчасте – у дводольних; дугове і паралельне – у однодольних.

9. Анатомічна будова листка

Листкові пластинки зовні дуже різноманітні за розмірами, формою, навіть за забарвленням. Внутрішня структура їх більш однорідна, тому що забезпечує виконання їх основних функцій. У пластинці листка розрізняють чотири частини: покривну тканину, м'якуш, або мезофіл, провідну систему і систему механічних тканин.

Рис. 1.8. Об'ємне зображення пластинки листка: 1 – верхня епідерма; 2 – нижня епідерма; 3 – продихи; 4 – волоски; 5 – мезо­філ; 6 – стовпчаста тканина; 7 – губчаста тканина; 8 – збірні клітини; 9 -жил­ка; 10 – ксилема; 11 – флоема; 12 – склеренхіма; 13 – міжклітинники

Листок зверху і знизу вкритий епідермою. Зазвичай епідерма одношарова, зрідка зустрічається дво-, триша­рова (фікус, олеандр).

Епідерма захищає листок від механічних пошкоджень, проникнен­ня патогенних мікроорганізмів, висихання. Разом з тим вона забез­печує фотосинтез, тому що, з одного боку, прозора і вільно пропускає сонячні промені до хлорофілоносних тканин, з іншого – через її про­дихи відбуваються газообмін, а також транспірація. Остання допомагає транспорту води і мінеральних речовин у листок і сприяє його охоло­дженню.

М'якуш листка, або мезофіл, розташовується в листковій пластин­ці між верхнім і нижнім шарами епідерми. Мезофіл представлений хлорофілоносною тонкостінною паренхімою. Розрізняють два типи мезофілу: однорідний, або недиференційований, і диференційований. Недиференційований зустрічається в основному в однодольних і голонасінних рослин. Він складається з приблизно однакових за формою паренхімних клітин. До недиференційованого також належить складчастий мезофіл більшості хвойних.

Диференційований мезофіл представлений двома типами хлорофіло­носної тканини – стовпчастою, або палісадною, і губчастою, або пух­кою. Стовпчаста (палісадна) тканина зазвичай розташовується під верхньою епідермою у вигляді одного шару дещо видовжених, щільно зімкнених клітин. Це основна фотосинтезуюча тканина листка. У деяких рослин є 2-3 шари палісадної тканини під верхньою епідермою (брусниця, лимон) або по одному шару під верхньою і нижньою епідермами (евкаліпт).

Між стовпчастою тканиною і нижньою епідермою розташована губчаста паренхіма. Вона багатошарова, її клітини мають округлу або лопатеву форму. Ця тканина містить багато міжклітинників. Окрім фотосинтетичної, вона виконує функцію газообміну і транспірації. Хлоропластів у клітинах губчастої тканини менше, ніж у стовпчастої, у середньому в 2-5 разів. У зв'язку з цим забарвлення нижнього боку листка світліше, ніж верхньої.

Провідна система листка представлена жилками.

У листках дводольних є одна головна жилка 1-го порядку. Жилки 1-го порядку розгалужуються, утворюючи жилки 2-го порядку, які, у свою чергу, розгалужуючись, дають жилки 3-го порядку, і так далі, аж до 7-го і 8-го порядків у деяких рослин. Більш великі жилки утворюють ребра – виступи в основному на нижньому боці листка. Дрібні жилки видно, якщо листок розглянути на світлі, тоді як дрібніші можна поба­чити тільки під мікроскопом. Дрібні жилки з'єднуються перемичками-анастомозами.

В однодольних є кілька головних жилок. Вони можуть мати при­близно однакову товщину, або товсті жилки можуть чергуватися з тоншими. Жилки зазвичай проходять уздовж пластинки листка паралельно (злаки) або дугами (конвалія), з'єднуючись у її верхівці. Головні жилки зв'язуються перемичками, що розташовуються по­одинці або групами.

Найбільші жилки містять кілька провідних пучків, дрібніші – по одному.

Провідні пучки листкової пластинки через черешок зв'язуються з пучками стебла і далі – кореня й утворюють єдину провідну систему рослини.

Тканини провідних пучків у листку безпосередньо не контактують з клітинами мезофілу. Вони оточені одним шаром паренхімних витяг­нутих уздовж жилки клітин, які називають обкладкою. У більшості рос­лин клітини обкладки не містять хлоропластів і служать для проведення асимілятів у флоему.

У рослин зі зниженою транспірацією кінцеві жилки містять одну флоему. Узагалі, в листках рослин вологих місць, особливо у водних, ксилема розвинена слабше, ніж флоема.

Особливості будови листків водних рослин. Листки водних рослин можуть бути розташовані над водою, лежати на воді, бути цілком зануреними в неї. Прикладом рослини, що має всі три типи листків, є стрілолист. Його стрілоподібні листки стирчать з води, лежать на поверхні, а занурені у воду мають стрічкову форму. Два типи листків – на воді і під водою – мають латаття і глечики. Вод­не середовище певною мірою відбивається на будові листкової пла­стинки.

Надводні листки практично не відрізняються від листків рослин, що зростають на суші в досить вологих умовах. Листки, що лежать на воді, зазвичай мають товсту, іноді шкірясту пластинку (латаття). Верх­ня епідерма, як правило, товстостінна, покрита добре розвиненою кутикулою. Очевидно, кутикула захищає листки від змочування водою. Продихи у верхній епідермі численні, а в нижній їх немає: вони там не потрібні, тому що листок поглинає гази з води. Кутикула на ниж­ньому боці листка тонка або зовсім відсутня. Мезофіл у таких листків може бути диференційованим. Наприклад,