+3 8(066) 185-39-18
fслизу, так і без нього. Колоніальні вольвоксові утворюють ряд, що поступово ускладнюється, від простих колоній, що випадково виникають у процесі поділу клітин (Dangeardinella), до ценобіїв, як у пандорини (Pandorina) з генетично обумовленим числом клітин, і до великих ценобіїв вольвоксу (Volvox), що включають десятки тисяч сполучених плазмодесмами клітин, що реагують як цілісний організм, в якому спостерігається складна диференціація клітин на вегетативні і генеративні (рис. 2.30)
Рис. 2.30. Невелика ділянка колонії Volvox aureus (схематизовано): 1 – вегетативна особина колонії; 2 – цитоплазматичний місток; 3 – більша особина, в результаті розвитку якої утворюються нові дочірні колонії
У видів вольвоксу (Volvox), крім того, спостерігається диференціація особин на нестатеві і статеві, останні можуть бути двостатевими або роздільностатевими. Складно побудовані колонії вольвоксу іноді розглядають як багатоклітинні організми. Проте від багатоклітинних рослин вольвокс відрізняється нездатністю до вегетативного поділу клітин і необмеженого росту протягом вегетативної фази циклу розвитку.
Вегетативне розмноження відбувається поділом клітини, статеве – способами хологамії, ізогамії, гетерогамії, оогамії, нестатеве – зооспорами. З зиготи найчастіше утворюються чотири зооспори, які дають початок новим особинам.
Переважна більшість вольвоксових харчується фотоавтотрофно, рідше сапротрофно. Вони поширені переважно у прісних водах, є мешканцями мілких, стоячих водойм, забруднених органічними речовинами (калюжі, канави, болота, відстійники, ставки), де розвиваються часто у величезній кількості, забарвлюючи воду в зелений колір. Деякі види викликають червоне «цвітіння» солоних водойм і снігу. У морях представлені одиничні види.
Вольвоксові беруть активну участь у самоочищенні забруднених вод, є важливою ланкою в трофічному ланцюзі біоценозів. Це перспективні об'єкти біотехнології як продуценти гліцерину, b-каротину, аскорбінової кислоти тощо.
Найкраще вивченими є три підпорядки вольвоксових: поліблефаридові, хламідомонадові, вольвоксові.
Підпорядок поліблефаридові (Polyblephahdales) включає одноклітинні водорості, які не мають сформованої клітинної оболонки і вкриті тонким перипластом.
Найвідоміша з цього порядку дуналіела солоноводна (Dunaliella salina) поширена на півдні України у водоймах з різним рівнем солоності – від майже прісних до перенасичених. У процесі життєдіяльності в клітинах дуналіели нагромаджуються каротиноїди, що надають їм рожево-жовтого або цегляно-червоного забарвлення, чим пояснюється червоне «цвітіння» водойм. Ця водорість є джерелом одержання каротину (провітаміну А).
До підпорядку хламідомонадові (Chlamydomonadales) відноситься рід хламідомонада (Chlamydomonas), що включає близько 500 видів. Це одноклітинні дводжгутикові водорості з м'якою пектиново-геміцелюлозною оболонкою, що спереду утворює помітний вигін – носик, від якого відходять два джгутики рівної довжини. У цитоплазмі знаходиться чашоподібний хлоропласт з піреноїдом і добре помітним червоним вічком (стигмою) у верхній частині, ядро і дві пульсівні вакуолі (рис. 2.31).
Рис. 2.31. Будова хламідомонади: 1 – хроматофор; 2 – цитоплазма; 3 – вічко; 4 – джгутики; 5 – вакуолі; 6 – ядро; 7 – піреноїди
Види роду хламідомонада (Chlamydomonas) селяться в калюжах і невеликих водоймах, забруднених органічними відходами, спричиняють їх зелене «цвітіння». В Україні поширені хламідомонади Рейнхарда (Ch. reinchardii), пронизана (Ch. pertosa) та ін.
Підпорядок вольвоксові (Volvocales) об'єднує понад 1000 видів одноклітинних або колоніальних, зокрема ценобіальних, переважно мікроскопічних зелених водоростей, представлених індивідами монадної організації, здатних активно пересуватися протягом вегетативної фази життєвого циклу за допомогою джгутиків.
Лише деякі колоніальні вольвоксові можуть досягати макроскопічних розмірів, наприклад, колонії Volvox до 2 мм в діаметрі.
Клітинна оболонка переважно багатошарова, складається з глікопротеїну; целюлоза не виявлена. Відкладення солей кальцію, заліза або марганцю додає оболонці твердість, перетворюючи її на своєрідний будиночок (Coccomonas).
Серед ценобіальних форм найпоширеніші роди гоніум (Gonium), евдорина (Eudorina) і пандорина (Pandorina) (рис. 2.32). Ценобієм називається багатоклітинне тіло, утворенне клітинами однієї генерації, з'єднаних між собою в певному порядку. При розмноженні кожна клітина ценобію утворює самостійний дочірний ценобій.
У гоніуму ценобій пластинчастий, кулястої, чотирикутної форми. У водоймах України поширений гоніум грудний (G. pectorale). Евдорина має еліпсоїдний ценобій. У водоймах України поширений вид евдорина елегантна (Е. еlеgans).
У пандорини (Pandorinа) ценобій кулястий. В Україні поширений планктонний вид пандорина тутова (P. morum).
Рис. 2.32. Ценобіальні вольвоксові: 1 – Gonium pectorale (зверху – вигляд колонії зверху: а – джгутики; б – вічко (стигма); в – скоротлива вакуоля; г – ядро; знизу – вигляд колонії збоку); 2 – Eudorina; 3 – Pandorina morum
Крім нестатевого розмноження, у ценобіальних форм наприкінці вегетації здійснюється статевий процес – ізогамія у гоніумів, гетерогамія у пандорин і оогамія в евдорин.
До колоніальних вольвоксових форм належить рід вольвокс (Volvox). Колонії вольвоксу кулясті, до 2 мм у діаметрі, в периферійному шарі яких розташовано до 20 і навіть 50 тис. хламідомонадоподібних клітин, що зрослися між собою бічними ослизненими стінками. В межах колонії спостерігається диференціація і спеціалізація клітин. Між вегетативними клітинами розміщуються більші за розмірами репродуктивні.
Рис. 2.33. Розмноження вольвоксових (всередині материнського ценобію фор муються дочірні)
Найпоширеніший у прісноводних водоймах вольвокс кулястий (V. globator). Вольвоксові дали початок протококовим водоростям.
Порядок хлорококових (Chlorococcales). Більшість хлорококових водоростей має талом кокоїдної структури.